Science

Singularité et chronologie

L’expression « explosion cambrienne » renvoie à l’apparition soudaine, dans les archives fossiles, d’animaux complexes aux restes squelettiques minéralisés. C’est peut-être l’événement évolutif le plus important de l’histoire de la vie sur la Terre.

On situe généralement le début de l’explosion à environ -542 millions d’années, dans le courant du Cambrien, au début de l’ère du Paléozoïque (à l’époque où les organismes édiacariens disparaissent des gisements fossilifères). Si l’explosion a été rapide à l’échelle des temps géologiques, elle n’en a pas moins duré des millions d’années. Datant d’il y a
505 millions d’années, les fossiles des schistes de Burgess témoignent de la fin de ce phénomène. L’explosion a ceci de remarquable que c’est à ce moment-là que sont apparus tous les grands plans d’organisation des animaux (correspondant chacun plus ou moins à un embranchement distinct – mollusques et chordés, par exemple). La biosphère s’en est trouvé changée à tout jamais.

Schéma montrant les dates d’apparition de différents groupes d’animaux

L’origine et la diversification des animaux au cours de l’explosion cambrienne. Les traits pointillés représentent l’étendue probable de groupes particuliers d’animaux. Les traits continus correspondent à des preuves fossiles. Les groupes éteints sont représentés par une croix entourée d’un cercle. Les cônes rendent compte de l’origine approximative et de la diversification des embranchements modernes (groupes couronnes). Les plans d’organisation de base de certains grands groupes d’animaux (embranchements actuels) étaient déjà présents à l’époque des schistes de Burgess. (D’après Xiao et Laflamme, Peterson et al. et Dunn et al.)

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L’explosion cambrienne et l’origine des écosystèmes marins modernes

L’apparition rapide d’une grande variété d’animaux – particulièrement des bilatériens – a débouché sur des interactions écologiques radicalement nouvelles, telles que la prédation. Les écosystèmes sont donc devenus beaucoup plus complexes par rapport à ce qu’ils étaient à l’Édiacarien. Les organismes, plus nombreux et plus variés, occupaient une série de nouveaux milieux et habitats marins. Les mers cambriennes grouillaient d’animaux variant par leur taille, leur forme et leur mode de vie; certains vivaient sur le fond marin ou dans le sédiment qui le tapisse (animaux benthiques), tandis que d’autres nageaient activement dans la colonne d’eau (animaux nectoniques).

La structure écologique fondamentale des communautés marines modernes s’est bien mise en place durant le Cambrien. À la fin de cette période, certains animaux avaient commencé à s’établir même temporairement sur la terre, bientôt imités par des végétaux.

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Les preuves fossiles

Squelettes minéralisés

Les fossiles nous renseignent sur la vie au début de l’explosion cambrienne – principalement grâce à l’apparition de squelettes minéralisés et d’ichnofossiles complexes. Les éléments squelettiques de la période, généralement de petite taille, proviennent de ce qu’on appelle la « faune à petites coquilles » et rassemblent toutes sortes de sclérites, spicules, tubes et coquilles, qui devaient appartenir à plusieurs types d’animaux différents. Malheureusement, beaucoup de ces fossiles restent mal compris et sont difficiles à classer dans les groupes taxonomiques connus.

Sélection de 13 fossiles de la faune à petites coquilles

Animaux à sclérites du Cambrien inférieur. 1. Siphogonuchites. 2. Hippopharangites. 3. Lapworthella.
4. Eccentrotheca. 5 et 6. Microdictyon. 7. Tumulduria. 8. Scoponodus. 9. Éléments mandibulaires
de Cyrtochites. 10. Porcauricula, 11. Élément dermique d'Hadimopanella. 12. Cambroclavus.
13. Paracarinachites. Échelle : traits = 0,1 mm.

© Muséum suédois d’histoire naturelle. Photos : Stefan Bengtson.

Fossiles de quatre animaux tubicoles

Premiers animaux tubicoles. 1. Cloudina, un des premiers animaux à présenter un squelette minéralisé renforcé de calcite (Néoprotérozoïque supérieur). 2. Aculeochrea, dont le tube est renforcé d’aragonite (frontière Précambrien-Cambrien). 3. Hyolithellus, animal renforçant son tube de phosphate de calcium (Cambrien inférieur). 4. Olivooides, peut-être un polype de scyphozoaire thécate. 5. Embryon d'Olivooides avant éclosion. Échelle : traits = 0,1 mm.

© Muséum suédois d’histoire naturelle. Photos : Stefan Bengtson.

Sept coquilles fossilisées datant du Cambrien inférieur

Animaux à coquille du Cambrien inférieur. 1. Archaeospira, peut-être un gastropode. 2. Watsonella,
peut-être un mollusque. 3. Cupitheca. 4 et 5. Aroonia, probablement un brachiopode d’un groupe souche.
6 et 7. Coquille et opercule de l’hyolithe Parkula. Échelle : traits = 0,1 mm.

© Muséum suédois d’histoire naturelle. Photos : Stefan Bengtson.

Les trilobites ont, d’après les gisements fossilifères, fait leur première apparition au Cambrien, il y a environ 521 millions d’années. L’anatomie dorsale de ces animaux cuirassés se subdivisait en trois parties : le céphalon (tête), le thorax (corps) composé de segments et le pygidium (queue). Les trilobites sont devenus l’un des groupes d’organismes invertébrés les plus répandus dans les mers du Paléozoïque. Ils ont survécu pendant près de 300 millions d’années et certains de leurs fossiles sont présents du Cambrien au Permien.

Photographie en couleur d’un fossile de trilobite

Espèce de premier trilobite (Cambrien inférieur), Eoredlichia takooensis provenant des schistes d’Emu Bay, Kangaroo Island (Australie). Longueur = 6 cm.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : David Rudkin.

Ichnofossiles et révolution du substratum cambrien

Les ichnofossiles deviennent de plus en plus complexes et se diversifient aussi considérablement dans les roches du Cambrien inférieur. À la fin de l’Édiacarien, les métazoaires ne produisaient que des traces horizontales simples sur le fond marin. À partir du Cambrien, les animaux commencent à creuser verticalement dans les sédiments et à faire preuve de comportements plus variés, ce qui prouve indirectement qu’il existait déjà des organismes bilatériens mobiles dotés de tissus et d’organes différenciés.

Pan rocheux avec protubérances vermiformes

Ichnofossiles datant du Cambrien inférieur. Treptichnus pedum provenant des grès Mickwitzia, Suède (Commission géologique de Suède, Uppsala). Échelle : trait = 1 cm.

© Université Lyon 1. Photo : Jean Vannier.

L’apparition de ces bilatériens a transformé de façon permanente la nature des fonds marins, événement qu’on appelle souvent la « révolution du substratum cambrien ».

Au cours du Précambrien, les couches supérieures de boue, de sable ou de vase des fonds marins sont restées relativement fermes, grâce aux tapis bactériens qui en recouvraient et en stabilisaient la surface. Ces tapis constituaient aussi une importante source de nourriture pour les organismes édiacariens à même de brouter sur le fond marin (voir Kimberella). Les animaux fouisseurs du Cambrien, capables de creuser au travers des tapis microbiens, ont opéré un brassage du sédiment se trouvant dessous et lui ont donné une consistance moins ferme. Ils se sont sans doute mis à creuser dans le substratum pour trouver de nouvelles sources de nourriture (comme les carcasses d’organismes planctoniques qui s’y étaient déposées) ou pour échapper à leurs prédateurs.

À gauche, un croquis montrant des couches intactes; À droite, un croquis montrant des couches bioturbées, avec des animaux

Changements dans les types de substratum au cours de la révolution du substratum cambrien. À gauche, le Précambrien; à droite, le Cambrien.

Le fouissage a créé de nouvelles niches écologiques sous le fond marin, l’eau et l’oxygène pouvant désormais pénétrer dans les couches sédimentaires. Simultanément, les tapis bactériens ont été progressivement détruits et repoussés dans des habitats inhospitaliers pour les animaux. C’est en partie à cette modification du substratum qu’on attribue la fin du biote d’Édiacara. D’autres facteurs (comme un changement dans la chimie de l’eau ou la multiplication des prédateurs) peuvent également avoir joué un rôle important dans leur extinction (voir plus haut).

La révolution du substratum cambrien a transformé les fonds marins, autrefois uniformes, en une mosaïque hétérogène, offrant aux animaux – y compris ceux des schistes de Burgess – toutes sortes de nouvelles niches écologiques à exploiter.

Gisements de type Burgess et biote de Burgess

Voilà plus de cent ans qu’ont été décrits pour la première fois des fossiles cambriens d’animaux à corps mou exceptionnellement bien conservés en provenance des schistes de Burgess. Depuis, des douzaines de gisements de type Burgess, comportant des assemblages de fossiles comparables, ont été découverts dans le monde. Ces gisements se trouvent généralement dans des couches rocheuses du Cambrien inférieur et moyen, mais peuvent aller jusqu’au début de l’Ordovicien. Ils se caractérisent par un mode de conservation analogue à celui des schistes de Burgess, qu’on appelle « conservation de type Burgess ».

Les sites les plus remarquables sont ceux qui se situent aux alentours du premier site des schistes de Burgess (la carrière Walcott, dans le parc national Yoho, en Colombie-Britannique), ainsi que les schistes de Maotianshan, en Chine (dont le plus célèbre est celui de Chengjiang, dans la province de Yunnan).

Citons également le gisement de Kaili en Chine, et des sites se trouvant dans l’ouest des États-Unis (schistes de Spence et formations Marjum et Wheeler, dans l’Utah, formation Pioche, dans le Nevada), au Groenland (Sirius Passet), et Australie (schistes d’Emu Bay).

Carte montrant l’emplacement des gisements de type Burgess dans le monde

Des gisements dans l'Utah

Paysage broussailleux dans l’Utah

Vue générale des affleurements des formations Marjum et Wheeler (Cambrien moyen), dans l’Utah, aux États-Unis.

© Pomona College. Photo : Robert Gaines.

Gros plan d’un fossile hérissé de pointes

Acinocricus cricus, partie d’un lobopode des schistes de Spence.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.


Des images de paysages et fossiles provenant de divers gisements fossilifères de type Burgess en Utah.

© Pomona College. Photos : Robert Gaines (paysages) et Musée royal de l’Ontario. Photos : Jean-Bernard Caron (spécimens).

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Sirius Passet

Un paysage désolé du Groenland

Vue aérienne de Sirius Passet, au Groenland.

© Muséum d’histoire naturelle du Danemark (Musée de géologie). Photo : David Harper.

Une roche contenant un fossile, à côté d’un carnet, en guise d’échelle

Une roche contenant un fossile, à côté d’un carnet (20 X 12 cm), en guise d’échelle

© Muséum d’histoire naturelle du Danemark (Musée de géologie). Photo : David Harper.


Fossiles de Sirius Passet (Cambrien inférieur) au Groenland.

© John Peel

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Chengjiang

Une colline en Chine

La colline Maotianshan, en Chine, où ont été trouvés les premiers fossiles de Chengjiang, datant du Cambrien inférieur, dont Naraoia spinosa (voir ci-dessous). Le nom de Chengjiang est celui d’un village proche, situé dans la province du Yunnan.

© Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, Académie des sciences de Chine. Photo : Fangchen Zhao.

En bas à gauche, un fossile de trilobite rougeâtre; En bas à droite, un timbre-poste illustré d’un fossile

Naraoia spinosa (à gauche), Microdictyon sinicum (en haut à droite), et Hallucigenia fortis (en bas, à droite) provenant du site de Chengjiang (échelle : trait = 1 cm).

© Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, Académie des sciences de Chine. Photos : Maoyan Zhu


Fossiles de Chengjiang (Cambrien inférieur) en Chine.

© Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, Académie des sciences de Chine. Photos : Maoyan Zhu

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Kaili

Vue prise du sentier menant au site de Kaili (Cambrien moyen), dans la province de Guizhou, en Chine.

Vue prise du sentier menant au site de Kaili (Cambrien moyen), dans la province de Guizhou, en Chine.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

À gauche, sept fossiles semblables de l’échinoderme primitif; À droite, un fossile léger

Plusieurs spécimens de l’échinoderme primitif Sinoeocrinus (à gauche) (dimension = 12 cm) et un seul spécimen de l’arthropode Marrella (à droite) (dimension = 6,4 cm). C’est le seul spécimen de Marrella qu’on ait trouvé en dehors des sites des schistes de Burgess, dans le parc national Yoho.

© Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, Académie des sciences de Chine. Photos : Jih-Pai Lin.

Emu Bay

 À gauche, vue générale de l’excavation; À droite, Palaeoscolex, ver fossiliisé

À gauche, vue générale de l’excavation des schistes du Cambrien inférieur d’Emu Bay, Kangaroo Island, en Australie (octobre 2010); à droite, Palaeoscolex, ver fossiliisé commun dans ce site (dimension = 9 cm).

© Université de Nouvelle-Angleterre. Photos : John Paterson.

Fossiles d'un organisme en forme de coupe

L’arthropode nectonique Isoxys (dimension = 7 cm).

© Université de Nouvelle-Angleterre. Photo : John Paterson.

Comparativement aux gisements fossilifères habituels, dans lesquels ne sont généralement conservées que les parties durables des organismes, les gisements de type Burgess dressent un tableau bien plus complet de la composition d’une communauté marine normale du Cambrien. Dans un milieu marin moderne, les animaux dont le corps possède des éléments minéralisés (coquilles, carapaces, etc.) ne constituent qu’une faible proportion de l’ensemble des espèces. C’est également le cas des gisements fossilifères de type Burgess, où l’assemblage des fossiles à coquille ne représente généralement qu’un pourcentage minime des spécimens récoltés. Par conséquent, si nous ne disposions pas des restes fossilisés d’organismes à corps mou, particulièrement ceux qui proviennent des schistes de Burgess, nous n’aurions qu’une connaissance extrêmement limitée des écosystèmes du Cambrien.

Les ressemblances entre les divers gisements de type Burgess dans le monde donnent à penser que l’écosystème benthique était géographiquement uniforme et n’a évolué que lentement du Cambrien inférieur au Cambrien moyen (puisqu’on trouve des fossiles de types d’animaux semblables au cours de cet intervalle d’au moins 15 millions d’années). On désigne souvent cet assemblage caractéristique d’organismes sous le nom de « biote de type Burgess ».

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Explication de l’explosion

Pourquoi l’explosion cambrienne s’est-elle produite à ce moment-là et qu’est-ce qui fait la singularité de ce phénomène ? Bien que les explications avancées ne fassent pas toujours l’unanimité dans la communauté scientifique, la plupart des chercheurs conviennent que cette explosion ne peut être attribuée à une seule cause simple. Ses déclencheurs possibles peuvent se classer en trois grandes catégories d’ordre environnemental, génétique et écologique. L’élucidation de chacun de ces facteurs reste l’un des plus grands défis pour les paléontologues d’aujourd’hui.

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Y a-t-il vraiment eu une explosion ?

Très peu d’organismes se retrouvent dans les archives fossiles; après leur mort, leurs restes sont généralement complètement détruits et recyclés. Les animaux dotés de cuirasses dures, comme les trilobites, ont bien plus de chances de se conserver que ceux qui n’ont que des parties molles. Aussi le développement évolutif de parties minéralisées par différents groupes a-t-il dû se traduire par une multiplication soudaine du nombre de fossiles dans la roche. Par conséquent, il est possible que le simple fait de leur conservation ait pu faire croire à une « explosion » de nouvelles formes de vie au début du Cambrien.

Dans son ouvrage On the Origin of Species paru en 1859, Charles Darwin avouait la perplexité que lui inspirait l’apparition soudaine d’organismes complexes dans les gisements fossilifères au début de la période cambrienne. Il reconnaissait que cela pouvait aller à l’encontre de sa nouvelle théorie controversée, selon laquelle on aurait dû observer une apparition plus progressive d’organismes plus simples. À l’époque, Darwin n’a pu qu’invoquer l’imperfection des archives fossiles pour sa défense, soutenant que la vie animale complexe devait remonter à bien plus loin que le Cambrien, mais qu’on n’en avait pas encore trouvé de traces.

La présence de ce qu’on présume être de grands animaux à corps mou (aussi problématiques qu’ils soient) dans les mers édiacariennes rend, de fait, l’« explosion » moins soudaine qu’il n’y paraît. Il n’en reste pas moins que le Cambrien inférieur a connu une transformation radicale des communautés animales et des milieux marins, marquée par l’apparition rapide et sans précédent de nouveaux plans d’organisation disparates et de nouvelles niches écologiques. À la fin de cette période, les principaux embranchements animaux étaient tous bien établis et la vie après le Cambrien s’est fondamentalement démarquée des époques antérieures. On peut donc, tout compte fait, qualifier cet événement d’« explosion », puisqu’il a été crucial pour l’évolution de la vie sur la Terre, telle que nous la connaissons.

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Les déclencheurs de l’explosion cambrienne

Les causes environnementales

L’apparition des premiers animaux complexes sur la Terre suppose l’existence d’un environnement favorable à leur survie. Les chercheurs ont étudié toutes sortes de facteurs environnementaux susceptibles d’avoir favorisé l’évolution de nouveaux plans d’organisation. Les deux plus valables semblent être l’augmentation des taux d’oxygène et la fin de conditions glaciaires extrêmes.

L’oxygène

Les animaux pluricellulaires ont besoin d’oxygène pour alimenter leur métabolisme. Ils fonctionnent mal lorsque l’oxygène est rare, ils ne peuvent en fait survivre en son absence. Il se peut que les activités de photosynthèse aient augmenté la quantité d’oxygène dans les océans et dans l’atmosphère, vers le début du Cambrien, permettant ainsi l’évolution d’animaux plus grands et plus complexes, dotés de systèmes respiratoires et circulatoires.

Pourtant, il ne semble pas y avoir eu de variation notable dans les taux d’oxygène pendant la transition Édiacarien-Cambrien. Des augmentations antérieures pourraient avoir déclenché l’évolution de métazoaires édiacariens de grande taille avant l’explosion, tandis qu’une nouvelle élévation des taux d’oxygène survenue après l’explosion pourrait avoir permis aux animaux d’adopter des modes de vie plus actifs, nécessitant davantage d’énergie, comme la natation et la prédation.

La glaciation

Les glaciers pourraient fournir une autre explication environnementale plausible sur le plan chronologique de l’explosion cambrienne. Selon certains chercheurs, la glace recouvrait toute la surface de la Terre avant l’explosion cambrienne. (C’est ce qu’on appelle l’hypothèse de la « Terre boule de neige ».)

La glace limitait sans doute le nombre de niches évolutives offertes à la vie marine et arrêtait le plus gros de la lumière, indispensable aux tapis de cyanobactéries et aux algues. Mais, avec le recul des glaciers, d’immenses étendues se sont soudainement ouvertes à la vie, situation idéale pour l’expérimentation de différents plans d’organisation.

Malheureusement pour cette hypothèse, la dernière glaciation planétaire semble avoir pris fin il y a environ 635 millions d’années – soit près de 90 millions d’années avant les premiers signes de l’explosion cambrienne dans les archives fossiles – et elle a été suivie d’une autre grande glaciation régionale il y a environ 580 millions d’années. Même s’il n’existe aucun lien déclencheur direct entre les glaciations précambriennes et l’explosion cambrienne, la période postglaciaire a été une époque cruciale pour l’évolution. L’apparition des premiers organismes pluricellulaires, grands et complexes, peu après le retour d’un climat terrestre plus clément, donne à penser que les conditions environnementales étaient devenues favorables à leur évolution.

Les causes génétiques

Certains chercheurs ont fait valoir que l’environnement de la transition Précambrien-Cambrien ne présentait rien de vraiment particulier. Pour eux, la réponse au questionnement sur le moment de l’explosion cambrienne est à chercher au sein même des organismes de l’époque. Dans leur perspective, le vivant devait d’abord acquérir la capacité de créer de nouveaux plans d’organisation diversifiés.

Chez les animaux, les gènes du développement orchestrent l’intervention des autres gènes, dans la « construction » de l’organisme aux premiers stades de sa vie. Beaucoup de gènes du développement importants se retrouvent à l’identique chez des animaux appartenant à des groupes très différents. Ils sont tellement bien partagés que les gènes régulateurs d’une souris de laboratoire fonctionnent parfaitement dans une drosophile. Cette conservation implique leur présence chez le dernier ancêtre commun de la drosophile et de la souris.

De très petites modifications des gènes du développement peuvent avoir des répercussions considérables sur la morphologie des organismes résultants. Ainsi, chez la drosophile, des mutations des gènes homéotiques peuvent entraîner la formation d’une paire d’ailes supplémentaire ou l’implantation de pattes à l’emplacement normal des antennes. On pourrait donc en déduire que l’explosion cambrienne s’est déclenchée lorsque le génome de l’ancêtre de tous les animaux modernes a atteint un niveau de complexité suffisant (y compris l’évolution de gènes du développement de type homéotique) pour créer de nouveaux plans d’organisation radicalement différents. Cela aurait fourni une nouvelle matière première sur laquelle pouvait s’exercer la sélection naturelle.

De telles modifications génomiques pourraient s’être amorcées bien avant le Cambrien et avoir fait naître les édiacariens, selon une voie de développement originale qui ne s’est plus jamais répétée après leur extinction. Après l’explosion cambrienne et l’apparition des plans d’organisation que nous connaissons aujourd’hui, il semble que les modifications développementales à grande échelle aient été « figées », et aucun nouveau plan d’organisation n’est apparu depuis.

Les causes écologiques

L’explication de l’explosion cambrienne ne réside peut-être ni dans l’environnement, ni dans les gènes régulateurs, mais bien dans les interactions écologiques complexes entre les animaux. L’explosion pourrait avoir résulté de la coévolution, les différents habitants de l’écosystème cambrien ayant été « poussés » à évoluer par des changements survenus au sein de cet écosystème.

Par exemple, l’apparition de prédateurs pourrait avoir stimulé l’évolution du squelette (y compris les plaques minéralisées) pour se protéger ou, dans le cas de la natation, comme moyen de fuite. Avant que la prédation ne se répande, différentes « expérimentations » de plans d’organisation ont pu se produire, dans un contexte d’interactions entre espèces probablement encore assez limitées.

L’installation dans des milieux jusque-là inexploités devait autoriser la survie d’organismes même piètrement adaptés, peut-être dotés de l’un des curieux plans d’organisation observés au Cambrien. L’interaction des organismes avec l’environnement a sans doute créé de nouvelles niches écologiques (places particulières qu’occupent des espèces dans un écosystème).

On peut penser à l’apparition du zooplancton, apportant de la matière organique aux organismes benthiques, ou à celle du fouissage, qui a rendu possibles de nouvelles interactions avec les sédiments. Mais, au bout de dizaines de millions d’années, la multiplication des organismes occupant ces niches a entraîné une concurrence qui a éliminé ceux qui étaient dotés de plans d’organisation moins bien adaptés, ne laissant subsister que les ancêtres des embranchements actuels.

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